Главная » Электричество для начинающих » Что значит "биогенетический закон". Связь с эволюционной теорией

Что значит "биогенетический закон". Связь с эволюционной теорией

Биогенетический закон был сформулирован Э.Геккелем: "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития вида)". Геккель утверждал, что филогенез есть причина онтогенеза: идивидуальное развитие полностью обусловлено историей развития вида. В дальнейшем эти взгляды были частично отвергнуты наукой, а частично видоизменены и дополнены.

Немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, каждая особь в индивидуальном развитии ( онтогенезе) повторяет историю развития своего вида ( филогенез), или, короче, онтогенез есть повторение филогенеза.

Однако за короткий период индивидуального развития особь не может повторить все этапы эволюции, которая совершалась тысячи или миллионы лет. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в индивидуальном развитии особи происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Так, в онтогенезе млекопитающих имеется этап, на котором у зародышей образуются жаберные дуги. У зародыша рыбы на основании этих дуг образуется орган дыхания - жаберный аппарат. В онтогенезе млекопитающих повторяется не строение жаберного аппарата взрослых рыб, а строение закладок жаберного аппарата зародыша, на основе которых у млекопитающих развиваются совершенно иные органы.

В разработке теории онтогенеза выдающуюся роль сыграли исследования академика А.Н. Северцова. Он доказал, что изменения исторического развития обусловлены изменениями хода зародышевого развития. Наследственные изменения затрагивают все стадии жизненного цикла, в том числе и зародышевый период. Мутации, возникающие в ходе развития зародыша, как правило, нарушают взаимодействие в организме и ведут к его гибели. Однако мелкие мутации могут оказаться полезными и тогда сохранятся естественным отбором. Они передадутся потомству, включатся в историческое развитие, влияя на его ход.

Обычно эмбриональные стадии развития изменяются в процессе эволюции не так значительно, как взрослые животные. Поэтому при сравнении эмбрионов и личинок даже далеких друг от друга животных между ними нередко обнаруживается большое сходство, свидетельствующее о родстве.

Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т.е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков. Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (Ascidiae), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т.д., т.е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободноплавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера описывает наблюдаемое в живой природе соотношение - онтогенез, то есть персональное развитие каждого живого организма, в определенной степени оно повторяет филогенез - историческое развитие всей группы особей, к которой он относится. Закон сформулировали, как понятно из названия, и Ф. Мюллер в 60-е годы XIX века независимо друг от друга, и установить первооткрывателя теории сейчас почти невозможно.

Очевидно, что биогенетический закон не был сформулирован сразу. Работе Мюллера и Геккеля предшествовало создание теоретической базы для закона в виде уже обнаруженных явлений и других установленных закономерностей природы. В 1828 году К. Бэр сформулировал так называемый закон зародышевого сходства. Суть его заключается в том, что эмбрионы особей, относящихся к одному биологическому типу, имеют множество схожих элементов анатомического строения. У человека, например, на определенной стадии развития у зародыша имеются жаберные щели и хвост. Характерные отличительные черты в морфологии видов возникают только в ходе дальнейшего онтогенеза. Закон зародышевого сходства во многом определил биогенетический закон: раз эмбрионы различных организмов повторяют стадии развития других особей, они повторяют стадии развития всего типа вообще.

А.Н. Северцовым позднее были внесены определенные поправки к закону Геккеля-Мюллера. Ученый отметил, что во время эмбриогенеза, то есть стадии наблюдается сходство между органами именно эмбрионов, а не взрослых особей. Так, жаберные щели у схожи с жаберными щелями эмбрионов рыб, но никак не со сформировавшимися жабрами взрослых рыб.

Важно отметить, что одним из наиболее значимых доказательств дарвиновской теории эволюции считается непосредственно биогенетический закон. Формулировка его сама по себе намекает на собственную логическую связь с учением Дарвина. Эмбрион в ходе своего развития проходит через множество различных стадий, каждая из которых напоминает определенные ступени развития природы, отмечаемые с эволюционной точки зрения. Таким образом, каждая все более сложно организованная особь отражает в своем онтогенезе развитие всей живой природы с точки зрения эволюции.

В психологии также существует свой биогенетический закон, сформулированный независимо от биологического. По сути, в психологии выделяется не оформленный закон, а высказанная И. Гербартом и Т. Циллером идея о схожести развития психики ребенка с таковой у человечества вообще. Различные ученые пытались обосновать эту теорию с разных точек зрения. Г. Холл, например, прибегал непосредственно к закону Геккеля-Мюллера. Он говорил о том, что развитие ребенка, в том числе в психологическом плане, задается исключительно биологическими предпосылками и повторяет эволюционное развитие вообще. Так или иначе, на сегодняшний день идея не является однозначно доказанной. В психологии до сих пор не существует биогенетического закона как такового.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5
Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.
Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции.
В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных [ ] .

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.
Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек .

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.
Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 => А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путём укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).
Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен : «Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия» (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).
», предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.
Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (греческий bios жизнь, genetikos относящийся к рождению, происхождению) - комплекс теоретических обобщений, описывающих связь между индивидуальным и историческим развитием живых организмов.
Б. з. был сформулирован в 1866 г. нем. зоологом Э. Геккелем (Е.Н. Haeckel): «Ряд форм, через которые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен так наз. органического творения, вплоть до настоящего времени», т. е. «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».
Основой для создания Б. з. послужила работа Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), в к-рой было показано, что филогенетически новые признаки взрослых организмов возникают в результате изменения онтогенеза у потомков - удлинения или отклонения от онтогенеза предков. В обоих случаях меняется строение взрослого организма.
По мнению Геккеля, филогенез происходит путем суммирования изменений взрослого организма и сдвига их на более ранние стадии онтогенеза, т. е. филогенез является базой для онтогенеза, к-рому отводится роль сокращенной и искаженной записи эволюционных преобразований взрослых организмов (см. Онтогенез , Филогенез). С этих позиций все признаки развивающегося организма Геккель разделил на две категории: палингенезы (см.) - признаки или стадии индивидуального развития, повторяющие, или рекапитулирующие в онтогенезе потомков этапы филогенеза взрослых предков, и ценогенезы - любые признаки, нарушающие рекапитуляцию. Причиной ценогенезов Геккель считал вторичные приспособления организмов к тем условиям, в которых протекает их онтогенез. Поэтому к ценогенезам были отнесены временные (провизорные) приспособления, обеспечивающие выживание особи на тех или иных стадиях индивидуального развития и отсутствующие у взрослого организма, напр, зародышевые оболочки плода (собственно ценогенезы), а также и изменения закладки органов во времени (гетерохронии) или месте (гетеротопии) и вторичные изменения пути онтогенеза данного органа. Все эти преобразования нарушают палингенез и тем самым затрудняют использование данных эмбриологии для реконструкции филогенеза, ради чего, как показал А. Н. Северцов (1939), Геккелем был сформулирован Б. з.
В начале 20 в. рядом авторов было доказано, что Мюллер (F. Muller), постулировавший возникновение филогенетических изменений в результате преобразований процессов онтогенеза, правильнее, чем Геккель, объяснил соотношение между индивидуальным и историческим развитием, обоснованное в наст, время с позиций генетики. Т. к. эволюция происходит в ряде поколений, в ней имеют значение только генеративные мутации, меняющие наследственный аппарат гамет или зиготы. Лишь эти мутации передаются следующему поколению, в к-ром они меняют ход онтогенеза, благодаря чему и проявляются в фенотипе потомков. Если в следующем поколении онтогенез протекает так же, как в предыдущем, то взрослые организмы обоих поколений будут одинаковы.
На основе представления о первичности онтогенетических изменений А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенеза - описание способов (модусов) эволюционных изменений хода онтогенеза, которые приводят к преобразованию органов потомков. Наиболее распространенным способом прогрессивной эволюции органов является анаболия, или надставка конечных стадий развития. В этом случае к той стадии, на к-рой оканчивалось развитие органа у предков, добавляется новая (удлинение онтогенеза), а конечная стадия онтогенеза предков оказывается как бы сдвинутой к началу развития:

Анаболии E, F, G, H ведут к дальнейшему развитию органа и обусловливают рекапитуляцию предковых состояний (e, f, g). Следовательно, именно при эволюции путем анаболии возникает палингенетический путь онтогенеза, однако в данном случае происходит не смещение стадий онтогенеза, а дальнейшее филогенетическое развитие органа, уже существовавшего у предков.
Второй модус филэмбриогенеза - девиация, или отклонение на промежуточных стадиях развития. В этом случае развитие органа потомков начинается так же, как у предков, но затем оно меняет направление, хотя дополнительные стадии и не возникают:

Девиации перестраивают онтогенез, начиная с промежуточных стадий (с1, d2, d3), что ведет к изменению дефинитивного строения органа (E1, E2, Е3). Рекапитуляция в онтогенезе abc1d1E1 прослеживается на стадиях ab, а в онтогенезе abc1d3E3 - на стадиях abc1. Третий, наиболее редкий, модус прогрессивной эволюции - архаллаксис, или изменение первичных зачатков органов:

Архаллаксис характеризуется преобразованием самых ранних этапов онтогенеза, начиная с его закладки (а1, а2, а3), что может привести к возникновению новых, отсутствовавших у предков органов (Е1, Е2, Е3) - первичный архаллаксис, или к коренной перестройке онтогенеза органа без существенных изменений его дефинитивной структуры - вторичный архаллаксис. При этом способе эволюции рекапитуляция отсутствует.
Посредством филэмбриогенезов происходит также эволюционная редукция органов. Различают два типа редукции: рудиментацию (недоразвитие) и афанизию (бесследное исчезновение). При рудиментации орган, нормально развитый и функционировавший у предков, утрачивает у потомков свое функциональное значение. В этом случае, по мнению А. Н. Северцова, редукция осуществляется путем отрицательного архаллаксиса: закладка у потомков меньше и слабее, чем у предков, развивается медленнее и не доходит до предковой дефинитивной стадии. В результате орган потомков оказывается недоразвитым. При афанизии редуцирующийся орган не только теряет свое функциональное значение, но и становится вредным для организма. Онтогенез такого органа, как правило, начинается и нек-рое время протекает так же, как у предков, но затем возникает отрицательная анаболия - орган рассасывается, причем процесс идет в порядке, обратном развитию, вплоть до исчезновения самой закладки.
Теория филэмбриогенеза близка к представлениям Мюллера. Однако А. Н. Северцовым был выделен модус архаллаксиса, который можно наблюдать лишь при эволюционных преобразованиях частей, а не целого организма, изучавшегося Мюллером. Советские биологи доказали, что посредством филэмбриогенезов эволюционируют не только органы, но и ткани, и клетки многоклеточных организмов. Имеются доказательства эволюции путем филэмбриогенезов не только развитых органов, но и провизорных приспособлений (ценогенезов). Выяснено также, что в ряде случаев гетерохронии имеют значение филэмбриогенезов.
Т. о., филэмбриогенез является универсальным механизмом филогенетических преобразований строения организмов на всех уровнях (от клетки до организма) и этапах онтонегеза. В то же время филэмбриогенезы нельзя считать первичными и элементарными эволюционными изменениями. В основе эволюции лежит, как известно, мутационная изменчивость. Как филэмбриогенезы, так и генеративные мутации наследуются и проявляются в ходе онтогенеза. Однако мутационная изменчивость, в отличие от филэмбриогенезов, индивидуальна (каждая новая мутация свойственна лишь той особи, у к-рой она возникла), и впервые появляющиеся мутационные изменения не носят приспособительного характера. Филэмбриогенезы, по всей вероятности, представляют собой комплексы мутаций, прошедших естественный отбор и ставших генотипической нормой. В таком случае филэмбриогенезы - вторичные преобразования, возникающие как результат сохранения и накопления мутаций, меняющих морфогенез (см.), а тем самым и отроение взрослых организмов в соответствии с изменениями окружающей среды. Естественный отбор чаще сохраняет изменения, лишь надстраивающие онтогенез, реже - меняющие промежуточные стадии и еще реже - преобразующие морфогенез с самых первых его этапов. Этим объясняется различная частота возникновения анаболий, девиаций и архаллаксисов. Следовательно, филэмбриогенез, являясь механизмом становления филогенетически новых признаков, в то же время представляет собой результат мутационной перестройки индивидуального развития.
Представления Геккеля о преимущественности филогенетических изменений над онтогенетическими и Мюллера о первичности перестройки хода онтогенеза, приводящей к филогенетическим преобразованиям строения организмов, являются односторонними и не отражают всей сложности эволюционных взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. С современных позиций связь между индивидуальным и историческим развитием организма выражается следующим образом: «филогенез есть исторический ряд известных онтогенезов» (И. И. Шмальгаузен, 1969), где каждый последующий онтогенез отличается от предыдущего.
Библиография: Лебедин С. Н. Соотношение онто- и филогенеза, библиография вопроса, Изв. Науч. ин-та им. Лесгафта, т. 20, № 1, с. 103, 1936; Мюллер Ф. и Геккель Э. Основной биогенетический закон, пер. с нем., М.- Л., 1940; Север цов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, с. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза, Журн. общ. биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Ш м а л ь г а у-зен И. И. Проблемы дарвинизма, с. 318, Л., 1969.
А. С. Северцов.

Биогенетический закон
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .
Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля
Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:
1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"
(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература
- Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939
- Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
- Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
- Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
- Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
- Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.
Примечания

См. также
- Принцип олигомеризации гомологичных органов
Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Биогенетический закон" в других словарях: